Da den unge naturforskeren Alfred R. Wallace forlot England for å utforske den nye verden i 1848, var en av hans viktigste observasjoner i Amazonas-regionen at store elver var uovertruffelige barrierer for noen dyrearter, spesielt primater og fugler. Enda mer interessant la han merke til at nært beslektede arter ofte okkuperte skog på motsatte sider av en elv, men de ble aldri funnet sammen.
Det finnes faktisk hundrevis av eksempler på par på tvers av elvene blant amasoniske fugler, et fenomen som ikke sees andre steder på jorden. Nesten en tredjedel av de rundt 240 fugleartene som normalt bor i skogene på den ene siden av nedre Rio Negro i Brasil, erstattes av en nær beslektet art på den andre siden. På venstre bredd vil du for eksempel se svartflekkede barbeter ( Capito niger ) med rød hals. På høyre bredd vil du bare se de nært beslektede Guilded Barbets ( Capito auratus ) med oransje strupe.
De svartflekkede og guildede barbetten lever fra hverandre, atskilt av nedre Rio Negro og Rio Branco i det brasilianske Amazonas. (Andreza Silva) Amazonske elver har fascinert meg siden jeg besøkte regionen for første gang i 1999 og har vært hovedfokuset for min forskning som tropebiolog. Jeg ble betatt av utskiftningsmønstrene som Wallace beskrev, og brukte utallige timer på å studere fugleinfordelingskart.
Til tross for mange års studier, er imidlertid evolusjonsbiologer usikre på hvilken rolle elvene har spilt i spesifikasjonsprosessen i Amazonia. Genererer elver nye arter? Eller bare fungere som sekundære barrierer, og gir naturlige grenser for arter som dannes andre steder? Visste alle disse sammenkoblede avstammene seg på samme tid, delt med en felles barriere? Eller fulgte hver art sin egen evolusjonsvei?
Studien fokuserte på fuglearter hvis fordeling er avgrenset av to biogeografiske barrierer: Rio Negro og Rio Branco, som ligger i Guiana-skjoldet i Nord-Amazonia. (Naka et al) Dette var spørsmålene som ledet mine kolleger og meg da vi siktet ut for å utforske Rio Negro, fortsatt en av de mest uberørte områdene i Amazonia. I likhet med ekspedisjoner utført av tidligere naturvitere, involverte våre lange båtturer for å nå avsidesliggende steder. Men vi var bevæpnet med datamaskiner, digitale bilder, GPS-enheter, digitale lydopptakere og flytende nitrogen for å holde prøvene våre på veldig lave temperaturer til vi kunne utføre genetisk analyse tilbake i laboratoriet. Vår plan var å bruke vevsprøver fra fugler på motsatte sider av elven for å vurdere deres evolusjonshistorie.
Utvikler seg fra en art til to
Ved å se på mengden genetisk differensiering mellom individer på forskjellige banker, er moderne naturforskere i stand til å spore opp hvor mye tid som har gått siden disse populasjonene begynte sin uavhengige evolusjonshistorie. Det biologer ikke kan være enige om, er hvilken rolle disse elvene spilte i evolusjonshistorien til artene de for tiden deler.
En åpenbar mulighet er at rekkevidden av forfedert artene ble dissekert av en nydannet elv, og isolerte store biter av skog. Cutoff-populasjoner ville sakte forandre seg og skille seg fra hverandre. Gitt nok tid, ville forskjellene deres bli store nok til at de ikke lenger ville kjenne hverandre som potensielle kamerater å parre og oppdra avkom - de ville blitt forskjellige arter. Denne ideen ble kjent som elvebarrierehypotesen. Det er den eldste forklaringen på hvorfor det er så mange arter i Amazonia.
En alternativ modell antyder at elver fungerer som sekundære barrierer. I følge denne ideen, selv om de foreløpig er viktige for å definere artenes geografiske grenser, hadde elver ingenting å gjøre med den første separasjonen av den forfedres befolkning.
Det er vanskelig å ikke stille det mest åpenbare spørsmålet her. Fugler engasjerer seg i episke langdistanseflyttinger og er i stand til å reise fra pol til stolpe. Hvordan i all verden kunne en amazonisk elv, til og med en stor, representere mye av en barriere? Kan ikke fugler bare fly over elven, gjenforenes med sine slektninger og unngå å bli to forskjellige arter?
Det korte svaret er, tilsynelatende ikke. For mange skogbeboende arter ser elver virkelig ut til å være uoverkommelige barrierer. Eksperimenter tyder på at mange fuglearter ikke er i stand til å fly selv hundre meter over åpent landskap, enn si å krysse flere kilometer av en mektig amasonisk elv.
Testing av elveres rolle i aviær evolusjon
Vårt første trinn var å kartlegge den nøyaktige plasseringen av disse parutskiftningene oppover. Alle parene som ble studert var kjent for å ha en omsetning over nedre Rio Negro, som strekker seg så vidt som 10 kilometer noen steder. Upriver er imidlertid elven mye smalere og erstatningsmønstre blir mer kompliserte, med mindre elver.
Når forskjeller mellom bestander er relativt store - som fjæringsmønster, farger eller sang - blir ofte par ansett som forskjellige arter. Når forskjeller er subtile - for eksempel størrelse eller fjærfargetone eller tone - pleier ornitologer å betrakte dem som forskjellige underarter. Enten par av arter eller par av underarter, refererer biologer til dem som "par av taxa."
Det første trinnet var å kartlegge aviatorsubstitusjonsmønstre. Selv om alle par for øyeblikket er avgrenset av nedre Rio Negro, er det forskjellige erstatningsmønstre oppover, inkludert Rio Branco. (Naka et al) Vi undersøkte i detalj 74 par taxaer hvis utvalg var delt på forskjellige kombinasjoner av Rio Negro og dens største sideelv, Rio Branco. Disse to elvene er begge biogeografiske barrierer for dusinvis av fuglearter. Etter mer enn et tiår med feltarbeid, og med bidrag fra store brasilianske og amerikanske museer og samlinger, hadde teamet vårt innhentet distribusjons- og genetiske data for nesten alle fuglearter og underarter som var forskjellige på hver side av elven.
Vi resonnerte at hvis en elv dissekerte landskapet og skilte mange fugleinfarter på samme tid, skulle par presentere omtrent like tidspunkter for divergens. Hvis elver fungerte som sekundære barrierer, vil par sannsynligvis presentere en hel serie med aldre. I dette tilfellet kan par være eldre enn elvene som for øyeblikket har bundet fordelingen, siden i henhold til denne modellen er den opprinnelige inndelingen av en art i to ikke avhengig av fremveksten av elven.
Forskere brukte molekylære data for å bestemme hvor lenge siden av hvert av 74 fuglepar divergerte. Horisontale søyler dekker troverdige intervaller, og tar hensyn til timingsusikkerheter. De fleste par skilte seg lenge før de to elvene eksisterte i sine nåværende former. (Naka et al) Vi brukte tidskalibrerte molekylære data for å finne ut omtrent når hvert av våre 74 par beslektede fugler gikk sine egne veier, evolusjonært. Noen gener muterer i forutsigbar, jevn hastighet, slik at forskere kan estimere tiden som er gått siden et gitt par organismer divergerte. Jo flere endringer i genomene deres, jo lenger er det siden de delte en felles stamfar. Det er som å se på hva forskere kaller en "molekylær klokke."
Guianan Toucanet (Selenidera piperivora), erstattes av den Tawny-tuftede Toucanet (S. nattereri) i denne regionen. Dette er det eldste paret i analysen, atskilt for rundt 8 millioner år siden. (Luciano Nicolas Naka) Da vi så på de molekylære klokkene fra fugleprøvene våre, fant vi at divergenshendelser ikke ble gruppert innenfor en bestemt tidsramme. I stedet varierte de fra 0, 2 til 8 millioner år siden. Så det er usannsynlig at alle fågelparene som for øyeblikket er delt av en felles barriere, som neger eller Branco, ble generert av genetningen til disse elvene.
Videre antyder geomorfologiske data at disse elvene etablerte sine nåværende posisjoner relativt nylig. Omtrentlige datoer for Rio Negro er rundt en million år, mens Rio Branco tilsynelatende er mye nyere, rundt 20 000 år. Derfor ser begge elvene ut til å være mye yngre enn de fleste fuglepar de for øyeblikket deler, og støtter den sekundære kontaktsperringsmodellen: Elvene i dag opprettholder en grense, men tidspunktet antyder at de ikke kunne ha vært ansvarlig for å begynne å skille de fleste fugleinparene vi studerte.
På den annen side ser det ut til at Rio Negro har en millionårs historie her. Modellene våre kan ikke avvise en vanlig diversifiseringshendelse som fant sted rundt den alderen for 12 par aviær taxa, hvis DNA indikerte at de hadde divergerte i løpet av de siste million årene. Så selv om opprinnelsen til de fleste undersøkte par sannsynligvis ikke er relatert til arvenes elv, er det mulig at Rio Negro, spesielt, representerte en primær barriere for noen arter.
Den nye studien vår, publisert i Science Advances, tilbyr overbevisende bevis på at amasoniske elver kan ha en dobbel evolusjonsrolle. De kan fungere som primære barrierer for noen linjer, som foreslått av elvebarrierehypotesen. Men oftere fungerer de som sekundære barrierer for de fleste aviærlinjer. Disse resultatene kommer fra bare en, om enn viktig, amasonisk region, og lignende studier fra andre kummer vil plassere resultatene våre i en bredere sammenheng.
Denne artikkelen ble opprinnelig publisert på The Conversation.
Luciano Nicolas Naka, professor i zoologi, Universidade Federal de Pernambuco, Brasil og Visiting Scholar, Harvard University
