HVORDAN UTVIKLET HVALER SEG?

Hva dukker opp når du tenker på en hval? Spekk, blåsehull og flak er blant kjennetegnene på de rundt 80 artene av hvaler (hvaler, delfiner og niser) som er i live i dag. Men fordi de er pattedyr, vet vi at de må ha utviklet seg fra forfedre i land.

For rundt 375 millioner år siden dyttet de første tetrapods - virveldyr med armer og ben - seg ut fra sumpene og begynte å leve på land. Denne store evolusjonære overgangen satte scenen for alle påfølgende grupper av ryggvirvler med land bosetting, inkludert et mangfoldig avstamning kalt synapsider, som oppsto for omtrent 306 millioner år siden. Selv om disse skapningene, som Dimetrodon, så ut som krypdyr, var de faktisk de arkaiske forløperne for pattedyr.

Da de første pattedyrene utviklet seg for 200 millioner år siden, var dinosaurier imidlertid de dominerende virveldyrene. Pattedyr diversifiserte seg i skyggen av de store arkosaurene, og de forble ganske små og hemmelighetsfulle inntil de ikke-avian dinosaurene ble utslettet av en masseutryddelse for 65 millioner år siden. Denne globale katastrofen ryddet vei for en stor stråling av pattedyr. Det var bare rundt 10 millioner år etter denne utryddelsen - og mer enn 250 millioner år siden de tidligste tetrapodene krøp ut på land - at de første hvalene utviklet seg. Disse tidligste hvaler var ikke som hvalene vi kjenner i dag, og bare nylig har paleontologer kunnet gjenkjenne dem.

I mer enn et århundre var vår kunnskap om hvalens fossilopptak så sparsom at ingen kunne være sikre på hvordan forfedrene til hvaler så ut. Nå har tidevannet snudd. I løpet av bare tre tiår har en flom av nye fossiler fylt ut hullene i vår kunnskap for å gjøre hvalens opprinnelse til et av de best dokumenterte eksemplene på storstilt evolusjonsendring i fossilprotokollen. Disse forfedres skapninger var fremmed enn noen noen gang hadde forventet. Det var ingen rettlinjet marsj av landpattedyr som førte til full vannlevende hvaler, men et evolusjonært oppløp av amfibiske hvaler som gikk og svømte langs elver, elvemunninger og kysten av det forhistoriske Asia. Så rart som moderne hvaler er, var deres fossile forgjengere enda fremmed.

Pionerer som ryddet land i Alabama og Arkansas fant ofte enorme runde bein. Noen nybyggere brukte dem som ildsted. andre støttet opp gjerder med bein eller brukte dem som hjørnesteiner; slaver brukte bena som puter. Benene var så mange at de i noen felt ble ødelagt fordi de forstyrret å dyrke landet.

I 1832 kollapset en ås på Arkansas eiendom til dommer H. Bry og utsatte en lang sekvens på 28 av sirkulære bein. Han trodde de kunne være av vitenskapelig interesse og sendte en pakke til American Philosophical Society i Philadelphia. Ingen visste helt hva de skulle lage av dem. Noe av sedimentet festet til beinet inneholdt små skjell som viste at den store skapningen en gang hadde bodd i et gammelt hav, men lite mer kunne sies uten sikkerhet.

Brys donasjon ble snart matchet, og til og med overskredet, av dommer John Creagh fra Alabama. Han hadde funnet ryggvirvler og andre fragmenter mens han sprengte på eiendommen sin og sendte også noen få prøver til Philadelphia-samfunnet. Richard Harlan gjennomgikk fossilene, som var ulikt alle han hadde sett før. Han ba om flere bein, og Creagh sendte snart deler av hodeskallen, kjeene, lemmer, ribbeina og ryggraden til den gåtefulle skapningen. Gitt at både Creagh og Bry sa at de hadde sett intakte ryggsøyler på over 100 fot i lengde, må den levende skapningen ha vært en av de største virveldyrene som noen gang har levd. Men hva slags dyr var det?

Harlan trodde beinene var mest like de utdødde marine reptiler som langhalsede plesiosaurer og strømlinjeformede ichthyosaurs. Han tildelte den foreløpig navnet Basilosaurus. Han var imidlertid ikke sikker. Kjeven inneholder tenner som var forskjellige i størrelse og form, karakteristisk for pattedyr, men ikke de fleste krypdyr. Hvorfor hadde det største fossile krypdyret som noen gang har levd pattedyrlignende tenner?

Harlan reiste til London i 1839 for å presentere Basilosaurus for noen av de ledende paleontologene og anatomistene på dagen. Richard Owen, en stigende stjerne i det akademiske samfunnet, gransket nøye hvert bein, og han fikk til og med tillatelse til å skive i tennene for å studere deres mikroskopiske struktur. Hans oppmerksomhet på så små detaljer avgjorde til slutt identifiseringen av havmonsteret. Basilosaurus delte noen trekk med marine krypdyr, men dette var bare et overfladisk tilfelle av konvergens - av dyr i samme habitat som utvikler seg lignende egenskaper - fordi begge typer skapninger hadde bodd i havet. Den generelle konstellasjonen av egenskaper, inkludert dobbeltrotede tenner, identifiserte utvilsomt Basilosaurus som et pattedyr.

Etter å ha inspisert ryggvirvler og andre fragmenter som ble funnet i Alabama, trodde Richard Harlan fra American Philosophical Society i Philadelphia at beinene var mest like som utdøde marine reptiler. Han tildelte den foreløpig navnet Basilosaurus . Avbildet er en 3D-modell av en Basilosaurus . (DK Limited / Corbis)

En illustrasjon av den tyskfødte fossilsamleren Albert Kochs "Hydrarchos" slik den dukket opp på skjermen. (Fra Fowler, OS 1846. The American Phrenological Journal and Miscellany, Vol. 8. New York: Fowler & Wells.)

Noen år senere trakk en vitenskapsmann som håndterte et annet eksemplar sammen med kollegene et bein fra skallen, droppet det og det knuste på gulvet. Da de nervøse forskerne samlet fragmentene, la de merke til at benet nå avslørte det indre øret. Det var bare en annen type skapning med et indre øre som passet: en hval.

Ikke lenge etter at den sanne identiteten til Basilosaurus ble løst, reiste Charles Darwins evolusjonsteori ved hjelp av naturlig seleksjon spørsmål om hvordan hvaler utviklet seg. Den fossile posten var så sparsom at ingen bestemt bestemmelse kunne gjøres, men i et tankeeksperiment inkludert i On the Origin of Species, spekulerte Darwin om hvordan naturlig seleksjon kan skape en hvallignende skapning over tid:

I Nord-Amerika ble den svarte bjørnen sett av [utforskeren Samuel] Hearne som svømte i timevis med vidt åpen munn, og fanget dermed, som en hval, insekter i vannet. Selv i et så ekstremt tilfelle som dette, hvis tilførselen av insekter var konstant, og hvis bedre tilpassede konkurrenter ikke allerede eksisterte i landet, kan jeg ikke se noen vanskeligheter med at et bjørneløp blir gjort, ved naturlig utvalg, mer og mer akvatiske i sin struktur og vaner, med større og større munn, til en skapning ble produsert like uhyrlig som en hval.

Darwin ble vidt latterliggjort for denne passasjen. Kritikere mente at han foreslo at bjørner var direkte forfedre til hvaler. Darwin hadde ikke gjort noe slikt, men jæningen fikk ham til å endre passasjen i påfølgende utgaver av boken. Men mens han forberedte den sjette utgaven, bestemte han seg for å ta med en liten lapp om Basilosaurus . Darwin skrev i 1871 til sin faste advokat TH Huxley og spurte om den gamle hvalen kan representere en overgangsform. Huxley svarte at det kunne være liten tvil om at Basilosaurus ga ledetråder om hvalens aner.

Huxley trodde at Basilosaurus i det minste representerte den typen dyr som koblet hvaler til sine bakkefedre. Hvis dette var sant, så virket det sannsynlig at hvaler hadde utviklet seg fra et slags terrestrisk kjøttetende pattedyr. En annen utdødd hval kalt Squalodon, en fossil delfin med et ondt smil fullt av trekantede tenner, antydet på samme måte at hvaler hadde utviklet seg fra kjøttspisende forfedre. I likhet med Basilosaurus var Squalodon imidlertid helt vannlevende og ga få ledetråder for den spesifikke bestanden hval oppsto fra. Sammen hang disse fossile hvalene i en slags vitenskapelig limbo, og ventet på at en fremtidig oppdagelse skulle knytte dem til sine bosatte forfedre.

I mellomtiden spekulerte forskere om hvordan forfedrene til hvaler kunne ha sett ut. Anatomisten William Henry Flower påpekte at seler og sjøløver bruker lemmene sine for å drive seg gjennom vannet mens hvaler mistet bakbenene og svømte ved svingninger i halen. Han kunne ikke forestille seg at tidlige hvaler brukte lemmene sine til å svømme og deretter byttet til fremdrivning med bare haler på et senere tidspunkt. De semi-akvatiske oter og bever, hevdet han, var bedre alternative modeller for de tidligste landfedrene til hval. Hvis de tidlige forfedrene til hvaler hadde store, brede haler, kan det forklare hvorfor de utviklet seg til en så unik måte å svømme på.

I motsetning til Huxleys karnivorehypotese, trodde Flower at hovdyr eller hovudpattedyr delte noen spennende skjelettlikheter med hvaler. Hodeskallen til Basilosaurus hadde mer til felles med eldgamle “svinlignende ungulater” enn seler, og ga dermed det vanlige navnet på niser, ”sjøsvin”, en sannhetsring. Hvis eldgamle altetende ungulater etter hvert kunne bli funnet, forklarte Flower, ville det være sannsynlig at i det minste noen vil være gode kandidater for forfedre med hval hval. Han så for seg en hypotetisk cetasean forfader som lettet seg på grunne:

Vi kan avslutte med å forestille oss noen primitive generaliserte, myr-hjemsøkende dyr med snau dekke av hår som den moderne flodhesten, men med brede, svømmende haler og korte lemmer, altetende i sin fôringsmåte, sannsynligvis kombinere vannplanter med blåskjell, ormer, og krepsdyr i ferskvann, og gradvis blir mer og mer tilpasset for å fylle det tomrommet som er klart for dem på den vannlevende siden av grenselandet de bodde på, og slik gradvis modifiseres til delfinlignende skapninger som bebor innsjøer og elver, og til slutt finner deres vei ut i havet.

De fossile restene av en slik skapning forble unnvikende. Ved begynnelsen av 1900-tallet var de eldste fossile hvalene fortsatt representert av Basilosaurus og lignende former som Dorudon og Protocetus, som alle var helt akvatiske - det var ingen fossiler som skulle bygge bro mellom land og sjø. Som ED Cope innrømmet i en anmeldelse av hvaler fra 1890: “Ordenen Cetacea er en av de hvis opprinnelse ikke har noen klar kunnskap.” Denne situasjonen fortsatte i flere tiår.

Mens han analyserte forholdene til eldgamle kjøttspisende pattedyr i 1966, ble imidlertid den evolusjonsbiologen Leigh Van Valen truffet av likhetene mellom en utdødd gruppe av rovdyr som bodde i landet, kalt mesonychider og de tidligste kjente hvalene. Ofte kalt “ulver med høver”, mesonychider var mellomstore til store rovdyr med lange, tennete snuter og tær som var tippet med høve i stedet for skarpe klør. De var store rovdyr på den nordlige halvkule fra kort tid etter dinosaurenes død, til rundt 30 millioner år siden, og formen på tennene lignet på hval som Protocetus .

Se undervannsopptak fra pattedyret og hør dens underlige klikkelyder som er avgjørende for deres overlevelse

Van Valen antok at noen mesonychider kan ha vært myrbeboere, "bløtdyrspisere som fanget en og annen fisk, de utvidede falanene [finger- og tåbenene] hjalp dem på fuktige overflater." En populasjon mesonychider i en myrete habitat kan ha blitt lokket inn vannet ved sjømat. Når de hadde begynt å svømme til kveldsmat, ville etterfølgende generasjoner bli mer og mer akvatisk tilpasset til noe "så uhyrlig som en hval" utviklet seg.

En oppsiktsvekkende oppdagelse som ble gjort i det tørre sandstrand i Pakistan kunngjort av paleontologene Philip Gingerich og Donald Russell fra University of Michigan i 1981, leverte endelig den overgangsformen forskere hadde håpet på. I ferskvannssedimenter fra rundt 53 millioner år siden, gjenfunnet forskerne fossilene til et dyr de kalte Pakicetus inachus . Litt mer enn baksiden av dyrets hodeskalle hadde blitt gjenvunnet, men den hadde en funksjon som umiskjennelig koblet den til hvaler.

Valger, i likhet med mange andre pattedyr, har øreknegler innelukket i en kuppel av bein på undersiden av hodeskallene sine, kalt auditive bulla. Hvor hvaler er forskjellige, er at kanten på kuppelen nærmest midtlinjen til skallen, kalt involucrum, er ekstremt tykk, tett og sterkt mineralisert. Denne tilstanden kalles pachyosteosklerose, og hvaler er de eneste pattedyrene som er kjent for å ha en så sterkt fortykket involucrum. Hodeskallen til Pakicetus viste akkurat denne tilstanden.

Enda bedre, to kjevefragmenter viste at tennene til Pakicetus var veldig lik mesonychids. Det så ut til at Van Valen hadde rett, og Pakicetus var akkurat den slags myrbolige skapningen han hadde sett for seg. Det faktum at det ble funnet i ferskvannsforekomster og ikke hadde spesialiseringer av det indre øret for høring under vann, viste at det fortsatt var veldig tidlig i vannovergangen, og Gingerich og Russell tenkte på Pakicetus som "et amfibisk mellomstadium i overgangen til hvaler fra land til sjø, ”selv om de la til forbehold om at“ postkraniale rester [andre bein enn skallen] vil gi den beste testen på denne hypotesen. ”Forskerne hadde all grunn til å være forsiktige, men det faktum at en overgangshval hadde ble funnet var så overveldende at rekonstruksjoner av hele kroppen av Pakicetus dukket opp i bøker, magasiner og på TV. Den ble presentert som en stubbenbeint, sellignende skapning, et dyr fanget mellom verdener.

Gjennom 1990-tallet ble skjelettene til mer eller mindre akvatisk tilpassede gamle hvaler, eller arkeoceter, oppdaget i et svimlende tempo. Med denne nye konteksten begynte imidlertid den stubbe, sellignende formen for Pakicetus avbildet mange steder å gjøre mindre og mindre fornuftig. Så, i 2001, beskrev JGM Thewissen og kollegene det ettertraktede skjelettet (i motsetning til bare hodeskallen) til Pakicetus attocki . Det var et ulvlignende dyr, ikke det glatte, sellignende dyret som opprinnelig var sett for seg. Sammen med andre nylig oppdagede slekter som Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus og Maiacetus, passer den tett inn i en samling arkeoceter som utsøkt dokumenterer en evolusjonær stråling av hvalhvaler. Selv om ikke en serie med direkte forfedre og etterkommere, representerer hver slekt et bestemt stadium i hvalevolusjonen. Sammen illustrerer de hvordan hele overgangen fant sted.

De tidligste kjente arkeocetene var vesener som den 53 millioner år gamle Pakicetus og den litt eldre Himalayacetus . De så ut som om de ville ha vært mer hjemme på land enn i vannet, og de kom seg sannsynligvis rundt innsjøer og elver ved å gjøre doggie-padlen. En million år senere levde Ambulocetus, en tidlig hval med en krokodillignende hodeskalle og store nettføtter. De lenge snute og oterlignende remingtonocetids dukket opp neste, inkludert små former som den 46 millioner år gamle Kutchicetus . Disse tidlige hvalene bodde i miljøer nær kysten, fra saltvannsmyrer til det grunne havet.

Å leve omtrent samtidig med remingtonocetidene var en annen gruppe enda mer akvatisk tilpassede hvaler, protocetidene. Disse formene, som Rodhocetus, var nesten helt vannlevende, og noen senere protocetider, som Protocetus og Georgiacetus, levde nesten helt sitt liv i havet. Dette skiftet gjorde at de helt vannlevende hvalene kunne utvide rekkevidden til bredden av andre kontinenter og diversifisere seg, og de slankere basilosauridene som Dorudon, Basilosaurus og Zygorhiza befolket det varme havene i sen eocen. Disse formene døde til slutt ut, men ikke før de ga opphav til de tidlige representantene for de to gruppene hvaler som lever i dag, tannhvalene og balehvalene. De tidlige representantene for disse gruppene dukket opp for rundt 33 millioner år siden og ga til slutt opphav til former som var så forskjellige som delfinen Yangtze River og den gigantiske blåhvalen.

Studier som kommer ut av feltet molekylærbiologi, var i konflikt med konklusjonen fra paleontologene om at hvaler hadde utviklet seg fra mesonychider. Når gener og aminosyresekvenser fra levende hvaler ble sammenlignet med andre pattedyr, viste resultatene ofte at hval var mest beslektet med artiodaktyler - jevnfødte hovdyr som antilope, griser og hjort. Enda mer overraskende var at sammenligninger av disse proteiner som ble brukt for å bestemme evolusjonsforhold ofte plasserte hvaler i Artiodactyla som de nærmeste levende slektningene til flodhester.

Denne konflikten mellom de paleontologiske og molekylære hypotesene virket uovertruffen. Mesonychider kunne ikke studeres av molekylærbiologer fordi de var utdødd, og det ble ikke funnet noen skjelettfunksjoner som endelig koblet arkeocetene til gamle artiodactyls. Hvilke var mer pålitelige, tenner eller gener? Men konflikten var ikke uten håp om løsning. Mange av skjelettene til de tidligste arkeocetene var ekstremt fragmentariske, og de manglet ofte beinene i ankelen og foten. Et spesielt ankelben, astragalus, hadde potensial til å avgjøre debatten. I artiodactyls har dette beinet en umiddelbart gjenkjennelig "dobbelt trinseskjema" -form, en karakteristisk mesonychids delte ikke. Hvis astragalusen til en tidlig arkeocet kunne bli funnet, ville den gi en viktig test for begge hypotesene.

I 2001 ble arkeoceter som hadde dette beinet endelig beskrevet, og resultatene var umiskjennelige. Arkeocetes hadde en "dobbeltskive" astragalus, som bekreftet at hvaler hadde utviklet seg fra artiodactyls. Mesonychider var ikke forfedrene til hvaler, og flodhester er nå kjent for å være de nærmeste levende slektningene til hvaler.

Nylig bestemte forskere hvilken gruppe forhistoriske artiodaktyler som ga opphav til hvaler. I 2007 kunngjorde Thewissen og andre samarbeidspartnere at Indohyus, et lite hjortelignende pattedyr som tilhørte en gruppe utdødde artiodaktyler kalt raoellids, var det nærmeste som er kjent i forhold til hvaler. Mens han forberedte undersiden av skallen til Indohyus, brøt en student i Thewissens laboratorium av seksjonen som dekker det indre øret. Den var tykk og sterkt mineralisert, akkurat som beinet i hvalørene. Undersøkelse av resten av skjelettet avslørte også at Indohyus hadde bein preget av en lignende type fortykning, en tilpasning som ble delt av pattedyr som tilbringer mye tid i vannet. Da fossile data ble kombinert med genetiske data av Jonathan Geisler og Jennifer Theodor i 2009, kom et nytt hval-familietre opp. Raoellids som Indohyus var de nærmeste slektningene til hvaler, og flodhester var de nærmeste slektningene til begge gruppene samlet. Til slutt kunne hvaler være godt forankret i evolusjonstreet til pattedyr.